Corteza cerebral
Capa de sustancia gris que recubre los hemisferios cerebrales. En el ser humano mide entre 2 y 4 milímetros de grosor y contiene unos 16 000 millones de neuronas, cerca de la quinta parte de las del encéfalo (Azevedo et al., 2009). En los mamíferos, casi toda es neocorteza, con seis capas. El resto, la alocorteza (el hipocampo y la corteza olfativa), tiene tres o cuatro.
Capas y células
Las seis capas de la neocorteza se numeran de la superficie hacia dentro, y cada una tiene una composición y unas conexiones típicas:
- Capa 1. Casi sin neuronas; la ocupan dendritas y axones.
- Capas 2 y 3. Conectan unas áreas corticales con otras.
- Capa 4. Recibe la mayor parte de los axones talamocorticales. Es gruesa en las áreas sensoriales primarias y casi inexistente en la corteza motora.
- Capa 5. Envía axones fuera de la corteza, hacia estructuras subcorticales, el tronco del encéfalo y la médula.
- Capa 6. Envía axones de vuelta al tálamo.
Hay dos grandes clases de neuronas. Las piramidales son excitadoras (liberan glutamato), son mayoría y sus axones pueden salir de la corteza. Las interneuronas son inhibidoras (liberan GABA), forman circuitos locales y se dividen en numerosos subtipos. En la capa 4 de las áreas sensoriales abundan además neuronas estrelladas espinosas, excitadoras.
Áreas y columnas
El grosor de las capas y los tipos celulares varían de una región a otra. A partir de esas diferencias de citoarquitectura, Korbinian Brodmann dividió la corteza en 52 áreas en 1909, una numeración que sigue en uso: el área 17 es la visual primaria; las áreas 3, 1 y 2, la somatosensorial primaria. Las parcelaciones modernas, que combinan anatomía, función y conectividad, distinguen 180 áreas por hemisferio (Glasser et al., 2016). Perpendicular a las capas hay además una organización en columnas: Vernon Mountcastle observó en 1957 que las neuronas alineadas a lo largo de una columna comparten propiedades, que cambian bruscamente entre columnas vecinas.
Desarrollo
La corteza se construye de dentro hacia fuera. Las neuronas excitadoras nacen de progenitores (la glía radial) situados junto a los ventrículos y migran radialmente, a lo largo de las fibras de esa misma glía. Cada oleada atraviesa las anteriores, de modo que las capas profundas se forman primero y las superficiales al final. Las interneuronas nacen fuera de la corteza, en las eminencias ganglionares del telencéfalo ventral, y llegan por migración tangencial. Durante el desarrollo existen además zonas transitorias, como la subplaca, que desaparecen casi por completo después del nacimiento.
Evolución
La neocorteza de seis capas es una innovación de los mamíferos. Los mecanismos básicos de su construcción (el orden de dentro hacia fuera, la especificidad de área y de capa de las conexiones con el tálamo) se conservan entre especies, lo que permite estudiarlos en el ratón. Lo que varía es la escala y el reparto del territorio: cada especie dedica más superficie a los sentidos que más usa (ver homúnculo cortical).
Conceptos vecinos
Fuentes
- Wikipedia EN: Cerebral cortex (Categoría 1)
- Azevedo, F. A. C. et al. (2009). Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. Journal of Comparative Neurology, 513(5), 532-541. (Categoría 2)
- Glasser, M. F. et al. (2016). A multi-modal parcellation of human cerebral cortex. Nature, 536(7615), 171-178. (Categoría 2)
- Mountcastle, V. B. (1957). Modality and topographic properties of single neurons of cat’s somatic sensory cortex. Journal of Neurophysiology, 20(4), 408-434. (Categoría 2)