Axones talamocorticales (TCA)
Axones de las neuronas de relevo del tálamo que proyectan a la corteza cerebral. Cada núcleo talámico envía los suyos a un área cortical concreta, y en las áreas sensoriales primarias terminan sobre todo en la capa 4. Por esta vía llega a la corteza la información de todos los sentidos salvo el olfato. La sigla TCA viene del inglés thalamocortical axons.
Un circuito recíproco
La proyección tiene un reverso: los axones corticotalámicos (CTA), que parten sobre todo de la capa 6 hacia el mismo núcleo que inerva el área, y de la capa 5 hacia núcleos talámicos de orden superior. La conexión es un bucle, y el flujo de vuelta no es menor. En el núcleo geniculado lateral, el relevo visual, la retina aporta solo entre el 5 y el 10 % de las sinapsis sobre las neuronas de relevo, mientras que las de origen cortical rondan el 30 % (Sherman y Guillery, 2002). La corteza no solo recibe del tálamo: regula en buena medida lo que el tálamo le envía.
Desarrollo
En el ratón, los TCA salen del tálamo hacia el día embrionario 13 (E13), cruzan la frontera entre diencéfalo y telencéfalo, recorren el telencéfalo ventral y alcanzan la subplaca hacia E15. Allí esperan dos o tres días antes de invadir la placa cortical, en torno al nacimiento, y durante la primera semana posnatal se ramifican en la capa 4 (López-Bendito y Molnár, 2003). En el trayecto intervienen varias guías:
- Un corredor permisivo en el telencéfalo ventral, formado por neuronas que migran tangencialmente y expresan neuregulina-1 (López-Bendito et al., 2006).
- Señales graduadas que ordenan los axones antes de que lleguen a la corteza, de modo que núcleos vecinos proyecten a áreas vecinas. La molécula de adhesión CHL1 coopera con la neuropilina-1, receptor de la semaforina 3A: sin CHL1, los axones del núcleo somatosensorial se desplazan y acaban en la corteza visual (Wright et al., 2007).
- El encuentro con los axones que bajan de la corteza, que les permite cruzar el límite palio-subpalial. Es el núcleo de la hipótesis del handshake.
En la corteza somatosensorial de los roedores, las terminaciones que corresponden a cada bigote se agrupan en un módulo propio, el barril (ver campo de barriles).
En el feto humano los plazos son mucho más largos. Los TCA se acumulan en la subplaca entre las semanas 19 y 22 posconcepción, invaden la placa cortical entre la 24 y la 26 y forman sinapsis con la capa 4 hacia las semanas 29 a 32 (Kostović y Rakic, 1990; Kostović y Judaš, 2010).
Conceptos vecinos
Fuentes
- López-Bendito, G. y Molnár, Z. (2003). Thalamocortical development: how are we going to get there? Nature Reviews Neuroscience, 4(4), 276-289. (Categoría 2)
- Sherman, S. M. y Guillery, R. W. (2002). The role of the thalamus in the flow of information to the cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 357(1428), 1695-1708. (Categoría 2)
- López-Bendito, G. et al. (2006). Tangential neuronal migration controls axon guidance: a role for neuregulin-1 in thalamocortical axon navigation. Cell, 125(1), 127-142. (Categoría 2)
- Wright, A. G. et al. (2007). Close homolog of L1 and neuropilin 1 mediate guidance of thalamocortical axons at the ventral telencephalon. Journal of Neuroscience, 27(50), 13667-13679. (Categoría 2)
- Kostović, I. y Rakic, P. (1990). Developmental history of the transient subplate zone in the visual and somatosensory cortex of the macaque monkey and human brain. Journal of Comparative Neurology, 297(3), 441-470. (Categoría 2)
- Kostović, I. y Judaš, M. (2010). The development of the subplate and thalamocortical connections in the human foetal brain. Acta Paediatrica, 99(8), 1119-1127. (Categoría 2)