Subplaca

Zona transitoria de la corteza cerebral en desarrollo, situada entre la placa cortical, que dará la corteza de seis capas, y la zona intermedia, que dará la sustancia blanca. La ocupan algunas de las primeras neuronas corticales en nacer y los axones que llegan del tálamo y de otras regiones mientras esperan su turno para entrar en la corteza. Después del nacimiento se reduce: la mayoría de sus neuronas muere, y las que sobreviven forman la capa 6b en los roedores y las neuronas intersticiales de la sustancia blanca en los primates.

Origen y tamaño

La primera capa de neuronas de la corteza, la preplaca, se divide en dos cuando llegan las neuronas de la placa cortical: por encima queda la zona marginal y por debajo, la subplaca. Se describió como zona propia en 1974, en el cerebro fetal humano (Kostović y Molliver), aunque las neuronas dispersas en la sustancia blanca se conocían desde Theodor Meynert en 1867 (Judaš et al., 2010). En los roedores es una banda delgada. En los primates, y sobre todo en el ser humano, crece hasta ser la zona más gruesa del telencéfalo fetal a mitad de la gestación (Kostović y Rakic, 1990).

Funciones

• Axones pioneros. Las neuronas de la subplaca emiten los primeros axones que salen de la corteza hacia el tálamo (McConnell, Ghosh y Shatz, 1989). Son uno de los dos haces del encuentro descrito por la hipótesis del handshake.
• Estación de espera. Los axones talamocorticales se detienen en la subplaca antes de entrar en la placa cortical, que todavía está recibiendo neuronas. Este waiting period (periodo de espera) se describió primero en el mono y en el gato. Dura dos o tres días en el ratón y varias semanas en el feto humano, donde los axones se acumulan en la subplaca entre las semanas 19 y 22 posconcepción y entran en la placa cortical entre la 24 y la 26 (Kostović y Rakic, 1990; Kostović y Judaš, 2010). Durante la espera forman sinapsis con las neuronas de la subplaca.
• Circuito provisional. Si se eliminan las neuronas de la subplaca en el gato, los axones del núcleo geniculado lateral no inervan su área visual (Ghosh et al., 1990). También se necesitan para que se formen las columnas de dominancia ocular, que separan en la corteza visual las entradas de cada ojo.

Relevancia clínica

La subplaca alcanza su mayor desarrollo en las semanas en que nacen los prematuros extremos (Kostović y Judaš, 2010). En un modelo de rata, la falta de oxígeno y de riego sanguíneo en el recién nacido mata de forma selectiva a sus neuronas y deja déficits motores parecidos a los de los prematuros con leucomalacia periventricular, una lesión de la sustancia blanca (McQuillen et al., 2003). Además, los genes que se expresan de forma específica en la subplaca del ratón están enriquecidos en variantes asociadas al autismo y a la esquizofrenia (Hoerder-Suabedissen et al., 2013).

Minilab

Handshake: desdibujar la frontera, en el Lab: la espera de los axones talámicos en la subplaca como una de las fases del cruce hacia la corteza, con imágenes de tejido de ratón.

Conceptos vecinos

• Axones talamocorticales (TCA)
• Hipótesis del handshake
• Corteza cerebral
• Tálamo

Fuentes

• Wikipedia EN: Subplate (Categoría 1)
• Hoerder-Suabedissen, A. y Molnár, Z. (2015). Development, evolution and pathology of neocortical subplate neurons. Nature Reviews Neuroscience, 16(3), 133-146. (Categoría 2)
• Kostović, I. y Rakic, P. (1990). Developmental history of the transient subplate zone in the visual and somatosensory cortex of the macaque monkey and human brain. Journal of Comparative Neurology, 297(3), 441-470. (Categoría 2)
• McConnell, S. K., Ghosh, A. y Shatz, C. J. (1989). Subplate neurons pioneer the first axon pathway from the cerebral cortex. Science, 245(4921), 978-982. (Categoría 2)
• Ghosh, A., Antonini, A., McConnell, S. K. y Shatz, C. J. (1990). Requirement for subplate neurons in the formation of thalamocortical connections. Nature, 347(6289), 179-181. (Categoría 2)
• Kostović, I. y Judaš, M. (2010). The development of the subplate and thalamocortical connections in the human foetal brain. Acta Paediatrica, 99(8), 1119-1127. (Categoría 2)
• Judaš, M., Sedmak, G. y Pletikos, M. (2010). Early history of subplate and interstitial neurons: from Theodor Meynert (1867) to the discovery of the subplate zone (1974). Journal of Anatomy, 217(4), 344-367. (Categoría 2)
• McQuillen, P. S. et al. (2003). Selective vulnerability of subplate neurons after early neonatal hypoxia-ischemia. Journal of Neuroscience, 23(8), 3308-3315. (Categoría 2)
• Hoerder-Suabedissen, A. et al. (2013). Expression profiling of mouse subplate reveals a dynamic gene network and disease association with autism and schizophrenia. PNAS, 110(9), 3555-3560. (Categoría 2)