Campo de barriles
Región de la corteza somatosensorial primaria (S1) de muchos roedores en la que la capa 4 se organiza en módulos discretos, los barriles, uno por cada vibrisa (bigote) del lado opuesto de la cara. Los barriles reproducen la disposición de las vibrisas en el hocico, en hileras y arcos. Thomas Woolsey y Hendrik Van der Loos los describieron en el ratón en 1970.
Organización
Cada barril es un anillo de neuronas de la capa 4 que rodea un centro donde terminan los axones talamocorticales de una sola vibrisa. La señal viaja desde el folículo del bigote al ganglio trigémino, de ahí al tronco del encéfalo y luego al núcleo ventral posteromedial del tálamo. El patrón se repite en esas estaciones intermedias, en módulos que la literatura llama barrelettes (tronco) y barreloids (tálamo). En el ratón, el campo de barriles ocupa cerca del 70 % de S1 y alrededor del 13 % de toda la superficie cortical (Wilson y Moore, 2015). Es un caso extremo de magnificación cortical, comparable al de las manos y los labios en el homúnculo cortical humano. Tener vibrisas no garantiza tener barriles: el mapache, por ejemplo, carece de ellos.
Un modelo experimental
La correspondencia uno a uno entre bigote y barril permite alterar la entrada sensorial con precisión y leer el efecto en la corteza. Van der Loos y Woolsey (1973) lesionaron folículos en ratones recién nacidos y observaron que los barriles correspondientes no se formaban. Los barriles se hacen visibles hacia el cuarto día posnatal, y a partir de ese momento la misma lesión ya no altera de forma profunda el patrón (Rice y Van der Loos, 1977). El sistema se convirtió así en uno de los primeros ejemplos de periodo crítico estructural en la corteza.
Su formación depende de la señalización de los axones talámicos. Los ratones barrelless, con una mutación que anula la adenilato ciclasa de tipo 1, no forman barriles (Abdel-Majid et al., 1998). Las moléculas de adhesión también intervienen: en ratones sin NCAM, parte de los axones talámicos se desvía y algunas regiones del campo de barriles quedan desorganizadas (Enríquez-Barreto et al., 2012).
Relevancia
Los roedores mueven los bigotes de forma activa y rítmica (whisking) para localizar objetos, orientarse y distinguir texturas. Por eso el campo de barriles sirve hoy para estudiar la percepción activa, la plasticidad que depende de la experiencia y la relación entre circuitos corticales y conducta (Petersen, 2019), y enlaza con el estudio comparado de la cognición animal.
Minilab
Handshake: desdibujar la frontera, en el Lab: incluye imágenes del campo de barriles de un ratón de 6,5 días posnatales.
Conceptos vecinos
- Homúnculo cortical
- Axones talamocorticales (TCA)
- Corteza cerebral
- Moléculas de adhesión celular (CAM)
- Cognición animal
Fuentes
- Wikipedia EN: Barrel cortex (Categoría 1)
- Wilson, S. y Moore, C. (2015). S1 somatotopic maps. Scholarpedia, 10(4), 8574. (Categoría 1)
- Woolsey, T. A. y Van der Loos, H. (1970). The structural organization of layer IV in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex. The description of a cortical field composed of discrete cytoarchitectonic units. Brain Research, 17(2), 205-242. (Categoría 2)
- Van der Loos, H. y Woolsey, T. A. (1973). Somatosensory cortex: structural alterations following early injury to sense organs. Science, 179(4071), 395-398. (Categoría 2)
- Rice, F. L. y Van der Loos, H. (1977). Development of the barrels and barrel field in the somatosensory cortex of the mouse. Journal of Comparative Neurology, 171(4), 545-560. (Categoría 2)
- Abdel-Majid, R. M. et al. (1998). Loss of adenylyl cyclase I activity disrupts patterning of mouse somatosensory cortex. Nature Genetics, 19(3), 289-291. (Categoría 2)
- Enríquez-Barreto, L. et al. (2012). Neural cell adhesion molecule, NCAM, regulates thalamocortical axon pathfinding and the organization of the cortical somatosensory representation in mouse. Frontiers in Molecular Neuroscience, 5, 76. (Categoría 2)
- Petersen, C. C. H. (2019). Sensorimotor processing in the rodent barrel cortex. Nature Reviews Neuroscience, 20(9), 533-546. (Categoría 2)