Respuestas defensivas e inminencia de la amenaza

Conductas y ajustes fisiológicos con que un animal reacciona ante un peligro: vigilar, inmovilizarse, huir o atacar. Su forma depende sobre todo de cuán cerca y cuán inminente está la amenaza. El modelo de referencia es el continuo de inminencia depredadora de Michael Fanselow y Laura Lester (1988), desarrollado con ratas y extendido después a humanos.

El continuo de inminencia

Fanselow y Lester ordenan la defensa en tres fases, según la probabilidad de un ataque:

• Preencuentro. No hay depredador a la vista, pero el lugar es arriesgado. El animal reorganiza actividades como la búsqueda de alimento: en el laboratorio, las ratas expuestas a más riesgo comen con menos frecuencia y en comidas más grandes.
• Posencuentro. El depredador ha sido detectado a cierta distancia. Domina la inmovilidad, que reduce la probabilidad de ser visto; en la rata aparece incluso cuando hay una salida disponible.
• Circa-ataque. El contacto es inminente o ya ocurrió. Las respuestas son bruscas: saltos, huida explosiva, vocalizaciones, mordiscos.

Caroline y Robert Blanchard (1988) mostraron que el entorno modula la elección: con una vía de escape, el animal tiende a huir; sin ella, a inmovilizarse; a muy corta distancia, a la amenaza o el ataque defensivo.

Circuitos

La amígdala evalúa las señales de amenaza y coordina las respuestas mediante sus proyecciones al hipotálamo y al tronco encefálico (Davis, 1992). La sustancia gris periacueductal, en el mesencéfalo, organiza las respuestas inmediatas, y la corteza prefrontal interviene cuando hay tiempo para elegir una estrategia. En un experimento de resonancia magnética funcional, Mobbs y colaboradores (2007) hicieron que 14 personas escaparan en un laberinto de un depredador virtual que podía darles descargas eléctricas. Al acercarse el depredador, la actividad pasaba de la corteza prefrontal ventromedial a la sustancia gris periacueductal, y la actividad de esta última se asociaba con el temor declarado a ser atrapado.

El sobresalto como medida

El reflejo de sobresalto acústico depende de un circuito de pocas sinapsis entre el oído y la médula espinal; en la rata produce actividad muscular en las patas traseras unos 8 milisegundos después del ruido (Davis et al., 1982). Brown, Kalish y Farber (1951) mostraron que el mismo ruido provoca un sobresalto mayor cuando el animal está en presencia de una señal asociada antes a una descarga. Ese sobresalto potenciado por miedo depende de la amígdala y se usa en roedores y en personas para estudiar el miedo y la ansiedad.

“Miedo”: un término en disputa

Joseph LeDoux (2014) propuso reservar la palabra “miedo” para la experiencia consciente y llamar “circuitos defensivos de supervivencia” a los procesos, en buena parte no conscientes, que detectan amenazas y desencadenan respuestas. Su argumento es que la conducta defensiva y el sentimiento pueden disociarse. Feinstein y colaboradores (2013) provocaron miedo y ataques de pánico en pacientes con lesión bilateral de la amígdala haciéndoles inhalar aire enriquecido con dióxido de carbono. La amígdala no sería, por tanto, un “centro del miedo”. La distinción suele completarse con otra: el miedo responde a una amenaza presente y concreta; la ansiedad, a una incierta o futura (LeDoux y Pine, 2016).

Conceptos vecinos

• Miedo recreativo
• Juego animal
• Cognición animal
• Problema difícil de la conciencia

Fuentes

• Wikipedia EN: Predatory imminence continuum. (Categoría 1)
• Fanselow, M. S. y Lester, L. S. (1988). A functional behavioristic approach to aversively motivated behavior: predatory imminence as a determinant of the topography of defensive behavior. En R. C. Bolles y M. D. Beecher (eds.), Evolution and Learning (pp. 185-211). Erlbaum. (Categoría 2)
• Blanchard, D. C. y Blanchard, R. J. (1988). Ethoexperimental approaches to the biology of emotion. Annual Review of Psychology, 39, 43-68. (Categoría 2)
• Mobbs, D. et al. (2007). When fear is near: threat imminence elicits prefrontal-periaqueductal gray shifts in humans. Science, 317(5841), 1079-1083. (Categoría 2)
• Davis, M. et al. (1982). A primary acoustic startle circuit: lesion and stimulation studies. Journal of Neuroscience, 2(6), 791-805. (Categoría 2)
• Brown, J. S., Kalish, H. I. y Farber, I. E. (1951). Conditioned fear as revealed by magnitude of startle response to an auditory stimulus. Journal of Experimental Psychology, 41(5), 317-328. (Categoría 2)
• Davis, M. (1992). The role of the amygdala in fear and anxiety. Annual Review of Neuroscience, 15, 353-375. (Categoría 2)
• LeDoux, J. E. (2014). Coming to terms with fear. PNAS, 111(8), 2871-2878. (Categoría 2)
• Feinstein, J. S. et al. (2013). Fear and panic in humans with bilateral amygdala damage. Nature Neuroscience, 16(3), 270-272. (Categoría 2)
• LeDoux, J. E. y Pine, D. S. (2016). Using neuroscience to help understand fear and anxiety: a two-system framework. American Journal of Psychiatry, 173(11), 1083-1093. (Categoría 2)